植物的生長限制因子

植物的生長限制因子 (Growth limiting factor)
國立臺灣師範大學生命科學系黃冠中

植物生長需要各種物質與能量來源，如水分、陽光、CO₂與O₂、礦物質等，而所謂生長限制因子在不同領域中有不同定義與參考值。

農業上，生長限制因子是造成植物實際生產量與最大生產量有所差異的因子。在自然環境中，適量增加水分、光線或養分都能使植物增加生長量，因此生長限制因子在生態上是對於植物生長量，能與原本狀況有最大增長差異的因子。例如，在自然環境中某植物一年能長高10公分，若增加水分供給能使它長高15公分，增加光照能長高12公分，增加某養分供給能長高11公分，排除其他因子影響下水分即為此植物的生長限制因子。

常見的生長限制因子

全球有各式各樣不同的生態系，對於植物的生長限制各有不同，即使在同樣的生態系中不同植物的需求也不盡相同，以下介紹幾項常見的生長限制因子。

1. 水分：在許多乾燥的生態系中，如沙漠、草原等，植物常有分布廣泛的發達根系，以吸收深層水分，或能快速吸收土壤表層水分，對增加水分的供給能有快速的生長反應。

2. 光線：在茂密的森林中新生的幼苗常因光線不足而無法長成大樹，若有樹木枯倒或大量落葉的情況發生會使森林中出現孔隙而增加光照，幼苗才能生長取代枯老木成為新生樹木。

3. 養分：植物所需養分相當多樣，包含C、H、O、N、S、P等，會以各種離子型態被植物吸收利用，如NH⁴⁺、PO^4-。現今研究認為最主要影響植物生長的營養限制因子為N與P。一般認為在中高緯度或中高海拔地區植物主要的生長限制因子為N，在寒冷地區生物固氮反應較慢，且NO^3-、NH⁴⁺等離子容易從土壤中流失，造成這些生態系的植物常缺乏N元素。

在熱帶地區植物生長的營養限制因子較常為P，P的來源主要為岩石礦物分解，需長久時間才能生成但流動性低而不易流失，在熱帶地區淋溶作用旺盛，容易使PO^4-與其他金屬離子結合形成植物無法吸收的鹽類，因此熱帶生態系中P對植物的供給較低。

植物生長限制因子的研究方法

要了解限制植物生長的因子為何，主要透過添加的實驗來研究，針對假設的限制因子，對植物設計不同的供給量，並比較各組植物與供給前後的生長量差異（圖一）。

圖一、以點滴澆灌法對植物添加營養或水分以研究植物的生長限制因子 （本文作者黃冠中攝）

在營養限制因子的研究上亦可使用植物體的含氮量與含磷量比值（N：P，氮磷比）做為依據與參考，一般認為植物體N：P＜10者可能受到氮元素的營養限制，N：P＞20則可能受到磷元素的營養限制。然而不同植物的N、P含量與比例不盡相同，若要對於植物的營養限制有更確切的了解，可根據植物體的氮磷比並設計營養添加的施肥實驗，比較控制組與添加營養組施肥前後的生長量差異，造成生長量有最大差異的營養即可能為植物的生長限制因子。

參考文獻

1. Güsewell S. (2004). N : P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance. New Phytologist 164 pp.243–266.
2. Vitousek P. M. and Howarth R. W. (1991). Nitrogen Limitation on Land and in the Sea: How Can It Occur? Biogeochemistry, Vol. 13, No. 2 , pp. 87-115.