春化作用

春化作用 (Vernalization)
國立臺灣師範大學生命科學系夏鈴

植物體經過低溫處理而促進開花的現象稱為春化作用 (vernalization)。春化作用在於避免發育早熟，如若於生長季晚期即開花結果，則種子步入冬季後將沒有足夠的時間發育，不利其成熟；所以一般種植冬季作物必須在秋天播種，經過一個冬天後種子會發芽，於資源充足的春天生長、夏天中收成。以B. Elers等人實驗為例，小白菜 (Brassica rapa chinensis) 需經最低5至8°C即產生春化作用，而完整的過程則要三週的處理時間。

春化作用一詞是一位俄國學者T. D. Lysenko所創，早期他提出冬小麥 (winter wheat) 之所以也能在春天發育、夏天收穫，是由於低溫環境可以刺激冬小麥的遺傳物質，使其轉變成春小麥 (spring wheat) 的模式。直到1918年，J. G. Gassner 發現冬季作物 (winter cereal) 事實上是必須經低溫才會促使種子發芽，方推翻長久以來固守的觀念。

1930年代，F. G. Gregory和O. N. Purvis拿裸麥 (Secale cereale) 進行實驗，裸麥屬於長日照植物，他們對春裸麥施以短日照處理，發現植株至少須具二十二片葉子、四個半月的時間才有開花跡象，但以長日照處理，則植株只需具備七片葉子、兩個月時間就能開花，且同時把兩實驗方法套用於冬裸麥，得到不管日照長短皆需五個月開花之結果；接著兩人對冬裸麥施以1°C低溫數週，證實冬裸麥在經過一個「冬天」處理，其反應和春裸麥對長日照處理相同，顯示低溫環境除了能促使大部分冬季作物開花，還可提升植物對光週期的敏感。2002年F. G. González 也利用三種培育品種測試，提出春化作用程度不只能影響光週期，更間接改變植物營養生長期長度與開花準備期長久。

圖一 裸麥的低溫處理與開花時間之關係圖。（本文作者夏鈴繪，資料來源：Hopkin & Hüner, 2008, p.439）

春化作用處理長短和何時開花也有關聯，且作用溫度有一彈性範圍。Gregory 和 Purvis又發現，在控制溫度為1°C下，持續處理兩週後植株到開花時間約為九十天，持續處理七週後植株到開花時間則只需五十天（如圖一）。處於低溫環境時，因代謝作用速率變慢，植物體內轉變至誘導開花狀態所需時間較長，所以必須要長時間處理才能完全反應，故而在有效作用溫度內，使用越高的溫度培養，春化作用處理時間越能夠縮短。

另外，春化作用其實具有逆轉性，把經春化作用後的冬小麥幼苗置於30°C的環境三至五天，可解除春化 (devernalization)。

參考文獻

1. Elers, B. & Wiebe, H.-J. (1984). Flower formation of Chinese cabbage. I. Response to vernalization and photoperiods. Scientia Horticulturae, 22(3), 219–231.
2. Hopkins, W. G. & Hüner, N. P. A. (2008). Introduction to Plant Physiology. Fourth edition, pp. 437–439. Wiley.