複雜的習得行為

複雜的習得行為 (Complex learning behaviors)
國立臺灣師範大學生命科學系生態演化組碩士生 江岱珈

複雜的學習行為是指相對於簡單的習得行為 (learned behavior) 來說，具有較多層次或較複雜的聯想學習 (associative learning，例如:古典制約或是操作型制約) 與非聯想學習 (non-associative learning，例如：習慣或是敏感化)，可能需要借助環境中的條件或是與同伴互動、學習才能獲得的行為，例如空間學習及社會行為。

空間學習是指動物藉由經歷一環境的空間結構的經驗而獲得或改變了行為。而這些行為通常與穿越空間的能力 (navigation) 有關，例如知道（或記得）自己所在位置、能計畫行進路線等能力。因此動物的記憶 (memory)、視覺 (visual perception)、認知 (cognition) 都是影響空間學習的重要因素。

早期的空間學習研究來自動物行為學家尼古拉斯．廷貝亨 (Niko Tinbergen)。他觀察雌性掘土蜂 (Philanthus triangulum) 進出築在地底的巢穴，發現掘土蜂外出覓食時會覆蓋巢穴出口，有時離開三十分鐘或更長的時間，但牠回到巢穴附近後每次都可以正確地找到出入口。廷貝亨因此設計實驗，研究掘土蜂的空間學習行為。他測試掘土蜂是否利用巢穴周遭的物體或狀態來辨識巢穴的出入口（圖一）。他在掘土蜂巢穴出入口四周排列毬果，讓巢穴的出入口位於環繞的毬果中央，經過兩天，在第三天於掘土蜂出門後，將毬果移到距離巢穴出入口一小段距離之處，但仍維持原來毬果環繞排列的方式。結果掘土蜂回來時會跑到環繞排列的毬果中央去尋找巢穴出入口（圖一）。他針對幾隻不同掘土蜂個體重複實驗，得到一致的結果，證實了掘土蜂是利用空間訊息（周遭環境）來判斷巢穴的出入口位置，而掘土蜂具有空間學習能力。

圖一 掘土蜂的實驗操控示意圖。（本篇作者江岱珈製）

社會行為主要指同一物種的個體與個體間的互動行為，通常是一個物種的團體 (group) 中的成員受團體中的其他成員影響而發生的行為。會形成團體的動物，個體在出生後就在與團體中其他個體交互影響中成長，因此個體會藉由經歷這些互動的經驗而獲得或改變了行為。社會行為是具有社會結構的動物最主要的行為，社會性 (sociality) 越高的動物，社會行為越複雜多樣。以電影侏羅紀世界 (Jurasic World) 內的四隻小迅猛龍 (Velociraptor) 為例，他們從出生後就一起生活，學習了彼此間的溝通訊息，因此能夠以團體行動的方式合作狩獵；若是單打獨鬥，很容易狩獵失敗導致挨餓死亡。

在群體中，藉由學習而能成群結隊行動、合作禦敵、合作狩獵、合作育幼等，這些都是社會行為。這些社會行為有利有弊，以上述合作狩獵為例：加入群體，合作狩獵的利益是可以提高狩獵的成功率，也就是說自己不會挨餓沒東西吃，而代價就是食物必須與其他個體分享。當利大於弊時，合作狩獵這個社會行為就會被天擇選擇，保留下來；當弊大於利時，這樣的行為會被天擇淘汰。然而，有些社會行為看似弊大於利，是一種利他行為 (altruistic behaviors)。例如，某些鳥類有合作育雛 (cooperative breeding) 行為，有些個體放棄自己繁殖的機會，協助其他個體築巢育幼。這類行為的產生通常發生在有親緣關係的個體之間，因此有親擇 (kin selection) 的作用讓這樣的行為被保存下來。例如，臺灣藍鵲 (Taiwan Blue Magpie，Urocissa caerulea) 的幼鳥長大後有時會留在父母身邊協助他們哺育下一巢雛鳥。

參考文獻

1. Alcock, J. (2009). Animal Behavior, 9th Edition. Sinauer Associates, Inc.
2. Campbell, N. A., Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., & Jackson, R. B. (2008). Biology, 8th Edition. Pearson Benjamin Cummings.
3. Learned Behavior: Imprinting, Habituation and Conditioning – Video & Lesson Transcript | Study.com. — http://study.com/academy/lesson/learned-behavior-imprinting-habituation-and-conditioning.html
4. Tinbergen, N. (1951). The Study of Instinct. Clarendon Press, Oxford University Press.