子囊菌

子囊菌 (Ascus-fungus)
國立臺灣大學生命科學系 朱彥如

子囊菌為真菌界 (fungi) 中最大的一門，屬於子囊菌門 (ascomycota)。子囊菌和我們平常在市面上常見的香菇 (mushrooms) 不一樣，雖然它們種類繁多，但是卻很少人發現它們的存在。實際上路上的行道樹、森林中地面上的枯木、我們平常食用的發酵產品都有它們的存在，甚至某些人體的疾病也是子囊菌引起的。

圖一 子囊菌的子囊。（國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所朱宇敏教授實驗室攝）

子囊菌門和其它門的真菌的不一樣在於它們產生的有性孢子 (spores) 構造形式不一樣，它們有子囊構造 (ascus)，裡面含有子囊孢子 (ascospores) 如圖一，子囊孢子的數目一定是二的倍數，最常見為八個孢子，最多可達256個孢子。大多子囊菌的子囊被子囊殼 (ascomata or ascocarps) 包覆，而子囊殼大致上有幾種型態，有閉子囊殼型 (cleistothecium)、核囊殼型 (perithecium)、擬核囊殼型 (pseudothecium)、子囊盤型 (apothecium) 如圖二所示，而核囊殼型與擬核囊殼型外型是一樣的，只是發育過程不一樣。

圖二 子囊殼的型態。（本文作者朱彥如繪）

多數子囊菌的子囊會有子座 (stroma) 包住，如圖三的Xylaria species，一個子座裡有數個子囊，而每個子囊裡又有許多子囊孢子。而在森林裡有許多子囊菌它們的子實體都非常不起眼，像是枯木上常常會有Hypoxylon（炭團菌屬）、Xylaria（炭角菌屬），而樹上的地衣 (lichens) 大多都是藻類或藍綠菌和子囊菌的共生體。

子囊菌的生活史一開始和擔子菌有些類似，初始為單核 (n) 的菌絲體 (mycelium)，當兩個單核的菌絲體遇到時它們會質融合 (plasmogamy) 變成雙核的型態。等到時機到了它就會長出子實體，子實體會長出子囊，子囊初始為雙核細胞，接著內部發生核融合 (karyogamy) 兩個核合而為一再進行減數分裂。減數分裂 (meiosis) 完後得到四個細胞，再進行有絲分裂 (mitosis) 形成八個子囊孢子，同時每個子囊孢子也形成子囊孢子壁 (ascospore wall)。

子囊菌的子囊有三種prototunicate、unitunicate和bitunicate，而三種子囊釋放孢子的方式都不一樣。Prototunicate子囊的壁非常薄，孢子藉由子囊壁瓦解而釋放。Unitunicate子囊有分外壁 (exotunica) 和內壁 (endotunica)，此種子囊的孢子要釋放時子囊的內壁和外壁不會分離，而Unitunicate孢子要從子囊出來又分兩種方式Operculate和Inoperculate，Operculate子囊會有個蓋子 (cap) 打開讓孢子釋放出去，Inoperculate子囊會破個小洞讓孢子釋放出去。Bitunicate和Unitunicate一樣有分內壁和外壁，但孢子釋放時內壁和外壁會分開來，內壁會膨脹把外壁擠破，接著內壁會破裂釋放孢子。

圖三 Xylaria species子囊的種類。（本文作者朱彥如繪）

從外觀要來區別是否為子囊菌有時沒有那麼容易，因為某些子囊菌他們會分化出頭部和柄部，容易被誤認為是傘菌，所以最精準的方法是切一塊可能有產孢構造的子實層用顯微鏡觀察，在顯微鏡下可見到孢子被包在子囊中，有時子囊旁邊會有側絲 (paraphysis)。

參考文獻

1. Alexopoulos, C. J., Mims, C. W., & Blackwell, M. M. (1996). Introductory Mycology, 4th Edition. John Wiley & Sons, Inc.
2. Webster, J. & Weber, R. (2007). Introduction to fungi, 3rd Edition. Cambridge University Press.