過渡化石（中）

Posted on 2016/07/22 in 生命的起源, 生命科學, 生態與演化 with 沒有迴響 1,443 views

過渡化石（中）(Transitional fossils II)
國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所碩士林明慶

提塔利克魚 (Tiktaalik roseae)：

大英自然史博物館的創館館長歐文 (Richard Owen) 曾提到，陸生脊椎動物的四肢骨骼的基本排列模式都是上肢骨＋前肢骨＋掌骨＋指（趾）骨，而上肢骨和前肢骨的數目都是 1 + 2 的模式。此一共有模式支持了陸生脊椎動物來自共同祖先的證據。多數魚類與陸生脊椎動物不同，其附肢以鰭條的形式存在。肺魚和腔棘魚這些具有肉質鰭（登陸能力），並具有鰭膜的類群，其上肢與前肢的骨骼雖然有簡化融合的趨勢，但牠們的上肢骨和前肢骨並不具備 1 + 2 模式。棘螈 (Acanthostega gunnari) 和魚石螈 (Ichthyostega sp.) 雖具有手指與腕部，可是牠們並不具有鰭膜的構造。沒有任何一個上述生物或化石有過渡型態，兼具魚類與陸生脊椎動物的特徵：內部 1 + 2，而掌指骨仍處於鰭條狀態。

直到 2004 年，芝加哥大學的 N. Shubin 團隊在加拿大北極凍原區發現了一組化石：提塔利克魚 (Tiktaalik roseae) —牠們的頭骨只有單片，而非像一般魚類的頭骨是由數個骨片組合而成（單片頭骨可加強支撐力，以適應陸地生活）；而且頭部和一般爬行動物一樣屬於上下扁平，非一般魚類的左右側扁；頸部可以自由活動；最重要的是，這是隻鰭上有膜，但是又可以明顯看出肩膀、手肘和「腕關節」的魚：牠們的前肢有如陸生四足類一樣有著 1 + 2 的型態，加上一組等同於腕骨和掌骨的小骨頭，而最末端取代指骨的是鰭條的構造（圖三）。再者，他們的肱骨和肩胛骨形狀比例也介於陸生爬行動物和魚類之間。

圖三、提塔力克魚的前肢，可以看出類似陸生動物的前肢構造，自下而上分別為肩胛骨、上肢骨、前肢骨和腕掌相連處。（圖片來源：https://zh.wikipedia.org/wiki/提塔利克魚）

提塔利克魚的上肢構造讓他們得以進行類似伏地挺身的動作。該構造與動作，佐以胸廓和肺，足以讓這種魚在當時的泥灘上，像爬行動物般活動（圖四）。提塔利克魚活動的時代，維管束植物與無脊椎動物已在陸地上大行其道，同時植物落葉等也會在水岸邊形成腐植質，提供能量，形成生態群落。有較佳陸地活動能力的脊椎動物，能從此群落中得到益處（如覓食）。提塔利克魚在這樣的環境中演化，脊椎動物逐漸往陸上發展。

圖四、提塔利克魚的復原想像圖。（圖片來源：https://zh.wikipedia.org/wiki/提塔利克魚）

三尖叉齒獸 (Thrinaxodon sp.)：

型態介於爬行動物與哺乳動物中間的似哺乳類爬行動物均屬合弓類群 (Synapsid)，種類多，是兼具爬行動物與哺乳動物型態的過渡化石。牠們的下顎骨頭數目隨著演化過程趨減（哺乳動物的下顎骨僅有一塊完整骨頭），其中一部分下顎關節骨逐漸轉化成內耳耳骨；在某些物種則演化出次生顎，可分隔鼻孔與口腔，使兩者不至於直接接觸；牙齒也開始分化，發展出具有不同功能的異型齒（爬行動物以同型齒居多）；牠們之中某些物種很可能具有毛髮（哺乳動物有別於爬行動物最重要的特徵之一）。

三尖叉齒獸（圖五）是其中最具代表性的過渡化石。牠的腦室大、次生顎發育完全；口鼻處有細小的凹陷，推測吻端有鬚，這也暗示著牠身體的其他部位有體毛被覆；牠的體內則有橫隔存在的痕跡，這是哺乳動物之所以能大幅提升呼吸效率的關鍵。種種跡象都顯示三尖叉齒獸比起其他似哺乳類爬行動物更接近哺乳動物。

圖五、三尖叉齒獸的復原想像圖。（圖片來源：https://zh.wikipedia.org/wiki/%E4%B8%89%E5%B0%96%E5%8F%89%E9%BD%92%E7%8D%B8%E5%B1%AC）

其實似哺乳類爬行動物起源的年代相當早，牠們所屬的合弓類群比恐龍還早出現在地球上，而且種類十分多樣，例如知名的二齒獸、犬頷獸、三稜齒獸等等，阿根廷的伊斯基瓜拉斯托地層 (Ischigualasto Formation) 是這類群化石的著名產地。該類群可能因環境變化大量滅絕，殘存的分枝演化成了現代的哺乳類。其確切的大量滅絕原因為何，有待從更多化石證據中找到答案。

連結：過渡化石（下）

參考文獻