光敏素－下

光敏素(Phytochromes)－下
臺北市立第一女子高級中學生物科林玟娟老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

他們認為此色素具有兩種不同型式，一種型式會吸收紅光，稱為Pr；另一種含吸收遠紅光，稱為Pfr 。而且這兩種型式可互相轉換，也就是Pr吸收紅光後，會轉變成Pfr，反之亦然。

Borthwick 和Hendricks由觀察種子及白化幼苗用紅光處理後，會啟動種子萌發及幼苗開始正常發育，推測Pr在生理上為非活化型，而Pfr可能是活化型，能引發一連串的生理反應，但Pfr很不穩定，易在黑暗中轉化為Pr。 Borthwick 和Hendricks當時雖然只是假設性的提出光敏素的存在及性質，但是數年後，這些他們所提出的推測都一一被證實，且光敏素也成功的由植物組織中被萃取純化出來。
現在由於研究分子科學的方法發達，我們對光敏素的瞭解就詳實多了。 在化學組成上，光敏素是一種色蛋白(chromoprotein)，此色蛋白分子包含兩個部分：

一為色素分子(chromophore)，稱為phytochromobillin，主要由4個五碳環（A、B、C、D環）連結而成線狀，此色素分子由質粒體(plastid)製造；另一部分為醣蛋白，由粗糙內質網上的核糖體製造。這兩部分以共價鍵相連結：phytochromobillin以硫鍵（S）和醣蛋白的半胱胺酸（Cys）相接（見下圖，圖中左下角的Cys則連接醣蛋白其他的胺基酸）。當光敏素感應到紅光後，phytochromobillin會在C環和D環間的雙鍵進行旋轉(cis-trans isomerization)，使得D環翻轉上來。這個結構上的改變使得整個光敏素的形狀亦跟著發生改變，因而使光敏素由不具活性的Pr轉變為具活性的Pfr。

Pfr型態的光敏素會先在自己的蛋白質上加上磷酸根，接著再幫其他蛋白質進行磷酸化，造成該蛋白質的活性發生改變，最後可能造成某些酵素的活化，而使細胞生理機能發生改變。另外一種可能的結果則是最終被Pfr活化的蛋白質是基因調節蛋白，調節蛋白活化後會進入細胞核中，並直接與DNA結合，促使特定基因的轉錄作用增強。無論Pfr影響的層級是酵素活性或基因的轉錄，顯然對植物的生長發育，都造成了重大的影響。

近年來科學家在植物體內發現有多種類型的光敏素存在，以阿拉伯芥為例，此植物就具有五種光敏素，分別為光敏素A、B、C、D、E（phyA、phyB、phyC、phyD、phyE）。 這些光敏素的主要不同在於蛋白質的部分，分別由不同的基因所控制。他們的功能也有所差異，其中phyA與種子的萌發及幼苗的發育有關，是植物生長早期偵察光的存在與否的重要色素；phyB則與節間的延長有關，尤其當植物生長於遮蔽環境中時，phyB的作用能使植物的莖快速生長，以趨避遮光的環境，以爭取陽光。除此之外，phyB也是光週期植物，偵測日照長度決定開花與否的主角。至於其他三種光敏素目前功能尚未明瞭，則有待科學家進一步研究。

參考文獻:

Hopkins and Huner. 2004. Plant Physiology. 3rded.Wiley.
http://employees.csbsju.edu/ssaupe/biol … chrome.htm
http://www.mobot.org/jwcross/duckweed/phytochrome.htm

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