突觸間傳導

突觸間傳導 (Chemical Synapse and Electrical Synapse)
臺北市私立再興中學生物科蔡緻怡老師/國立臺灣大學動物所陳俊宏教授責任編輯

神經系統的存在可使動物對於刺激能產生動作或反應，然而訊號的傳遞並非單憑一條神經就能完成，而是需要經由多條神經的「轉換」，才能順利將訊號傳至目標。
神經元和神經元相接處稱為「突觸 (synapse)」，依訊號傳遞的方向則可將神經元分為「突觸前神經元 (presynaptic neuron)」與「突觸後神經元 (postsynaptic neuron)」。在現今的生物體中發現有兩種突觸形式的存在：化學突觸(chemical synapse)與電突觸 (electrical synapse)。
其中化學突觸的前後神經元間有狹小的間隙，藉由突觸前神經元釋放神經傳遞物質 (neurotransmitter)，經擴散方式作用於突觸後神經元上的受體引發反應；而電突觸是以蛋白質孔道將前後神經元用縫隙連接 (gap junction)的方式連接，因此流動的離子可以直接穿過蛋白質孔道，在突觸後神經元引起相似的神經衝動。

一般來說，化學突觸比電突觸更為常見，其調控的方式也較為複雜，以下就針對化學突觸做更深入的討論。

在正常的情況下，一個適量的刺激能興奮突觸前神經元，引發一連串的動作電位，並藉由軸突向突觸方向傳遞，當軸突末梢接受到動作電位後，其膜上的「受電壓管制鈣離子孔道（voltage-gated Ca⁺⁺ channel）」會打開，由於細胞外的鈣離子濃度高於細胞內，故孔道打開會引發鈣離子流入。

流入的鈣離子會和細胞內的攜鈣素 (calmodulin)做結合，並活化鈣離子-攜鈣素激酶 (Ca²⁺-Calmodulin kinase)，此激酶能將儲存於軸突末梢的囊胞(vesicle)牽引至軸突細胞膜，引發胞吐作用 (exocytosis)，將囊胞內的神經傳導物質釋放於突觸之中。神經傳遞物質在釋放之後，無論作用與否，都會迅速的由酵素分解，或被神經細胞吸收，這樣才能結束一次的訊息傳遞，使突觸能為下一次傳遞做準備。

神經傳遞物質可依作用分為「興奮性」或「抑制性」，倘若是興奮性神經傳遞物質由突觸前神經元末梢釋放至突觸間隙時，將會造成突觸後神經元鈉離子孔道的打開，引發去極化使突觸後神經元膜電位上升，我們稱為興奮性突觸後電位 (excitatory postsynaptic potential，EPSP)，當膜電位上升的幅度超過閾值 (threshold)時，會引發另一個動作電位的產生，也使得神經訊號得以順利傳遞。反之，當抑制性神經傳遞物質釋放時，會引發過極化降低突觸後神經元的膜電位，稱為抑制性突觸後電位 (inhibitory postsynaptic potentials，IPSP)，此突觸後神經元會變得相對安定，不易興奮。

而一個突觸後神經元往往同時與多個突觸前神經元形成突觸，每個突觸前神經元末梢所釋放的神經傳遞物質可能是興奮性，也可能是抑制性。也因此，突觸後神經元必須「整合(integration)」來自興奮性或抑制性神經元的訊息，以決定本身的活性。

突觸在神經訊號傳遞的過程中有著十分重要的調節控制作用，若沒有突觸的話，個體的行為模式將會十分簡單，因此大量的神經元與突觸所形成的複雜網路是形成我們智能與智慧的基礎。

參考文獻
1.David Randall, Warren Burggren and Kathleen French, 2002, Eckert: Animal Physiology – Mechanisms and Adaptations, W. H. Freeman and Company, 5th edition, 167-170.
2.http://zh.wikipedia.org/zh-tw/%E7%AA%81%E8%A7%A6