植物色質體的發育與演化

植物色質體的發育與演化 (Plastids)
臺北市立建國高級中學生物科劉玉山老師/國立臺灣師範大學生命科學系 張永達副教授責任編輯

色質體 (plastids)是植物細胞最重要的胞器，主要包括白色體(leucoplasts) 、雜色體(chromoplasts)和葉綠體(chloroplasts)等三種。這些色質體均是由原色質體(proplastids)分裂而來，只要給予適當的訊號，他們可以進行彼此之間的轉換。

白色體主要分佈於根部及黑暗生長的白化苗 (etiolated seedlings)中，可再衍生成儲存性的色質體，例如澱粉粒 (amyloplastids，儲存澱粉用) 、蛋白粒 (proteinoplasts，儲存蛋白質)及油粒 (elaioplasts，儲存油脂)等，而雜色體和葉綠體則廣泛分佈於能夠受到陽光照射的植物細胞裡，並能進行適當的轉換，例如當陽光下生長的蕃茄由綠轉紅時，細胞內的葉綠體便轉換成雜色體。

根據演化的內共生理論 (Endosymbiotic theory)，色質體存在於植物細胞中是起源於遠古時期，將藍綠菌 (cyanobacteria)經由胞吞作用移至植物細胞質中。然而高等植物的演化過程中，超過百分之九十的藍綠菌基因，卻被轉送到植物寄主的細胞核內。現今植物在進行色質體的的生物發生 (biogenesis)時，必須將這百分之九十的基因產物準確地送回色質體中，否則色質體內的脂質生合成、色素合成、色質體基因表現（殘存在色質體的基因）、膜系組裝及光訊號接收，皆會受到嚴重的抑制。而葉綠體幾乎是高等植物行光合作用唯一的胞器，若其發生過程受到抑制將對植物產生重大的衝擊。所以色質體的發育，需仰賴細胞核及色質體內的基因共同合作才能完成。

至於色質體內大多數的細胞核解碼的蛋白質，要如何回到色質體中呢?它們需要在細胞核內的基因轉錄及在細胞質內轉譯並修飾後，再傳送回色質體內。除了少數的色質體的外膜蛋白，大多數的色質體內的蛋白質，多含有一段特別的胜肽構造位於其蛋白質胺基端(N端)延伸部分，稱之為運輸胜肽(transit peptide)，此種運輸胜肽對於將蛋白質運輸至色質體內是必須的。

這些含有運輸胜肽的色質體前驅蛋白( precursor proteins)，會被位於色質體膜上的轉運蛋白機組(translocons)所辨識，以消耗ATP和GTP的方式將其運輸至色質體內。

前人利用許多生化與免疫學等方法，在豌豆的葉綠體中發現數種轉運蛋白機組織成員。位於葉綠體外膜的轉運蛋白稱之為Toc(translocon at the outer envelope membrane of chloroplasts)複合體，位於葉綠體內膜的則稱Tic(translocon at the inner envelope membrane of chloroplasts)複合體（圖一）。

參考資料
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