光反應 -上

光反應 (Photosynthesis – Light Reactions) -上
臺北市立第一女子高級中學生物科林玟娟老師/國立臺灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

大家都知道生物賴以維生的能量來源主要是太陽，閃耀的陽光不遠千萬里的照射至地球表面的同時，光能亦以輻射的方式傳至地表。在地球上有一群生物能吸收光能，並將光能轉化成有機物(醣類)中的化學能。

這群生物包括光合細菌、藻類和綠色植物，而轉換光能成化學能的反應，就是眾所皆知的光合作用。 綠色植物是地球上最顯著的光能固定者，其進行光合作用的主要器官是葉子，而葉肉細胞中的葉綠體則是光合作用進行的場所。在結構上，葉綠體具有內、外兩層膜，膜內包著膠狀基質(chloroplast stroma)和囊狀膜(thylakoid)，有些囊狀膜會堆疊成葉綠餅。 光合作用實質上是一連串複雜的生化反應，科學家將整個過程分為光反應和暗反應兩部分。光反應基本上是在葉綠體的囊狀膜上進行的，囊狀膜呈扁平囊狀，中有內腔(thylakoid lumen)。囊膜本身主要由脂雙層構成，其上嵌有蛋白質及色素等所形成的複合體。

在1980年代，科學家利用一些介面活性劑從囊狀膜上分離出四種主要的色素蛋白複合體，分別為：光系統I (photosystem I，PSI)、光系統II (photosystem II，PSII)、細胞色素b6/f複合體（cytochrome b6/f complex）及ATP合成酶(ATP synthase)。其中光系統I和光系統II在結構上是由光合色素和蛋白質所組成，在功能上則是光反應中吸收光能的單位，細胞色素複合體主要由細胞色素和含鐵蛋白質組成，其功能則是進行電子的傳遞，而ATP合成酶顧名思義是合成ATP的酵素。研究分析顯示PSI和PSII兩者都是構造非常複雜的跨膜結構，各自含有不同的蛋白質和色素分子。PSII的核心由兩條多肽鏈聚合而成雙體（dimer），雙體內含有四個葉綠素a分子，此處的葉綠素a分子稱為P680（意即此色素的最高吸收波長為680nm），是為PSII的反應中心，核心周圍可能尚有CP43（CP代表葉綠素-蛋白質複合體）、CP47及LHCII（PSII light harvesting complex）等色素-蛋白質複合體所形成的輔助系統，PSII的輔助系統內含有大量葉綠素a、葉綠素b、葉黃素及胡蘿蔔素。

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