松材線蟲 ─ 松樹的隱形殺手

松材線蟲 ─ 松樹的隱形殺手 (Invisible killer — The pine wood nematode)
國立臺灣大學昆蟲所博士生曾鈺芳

起初見到松樹葉片轉黃，還以為只是季節變化，漸漸地，松脂的氣息消失了，褪色的針葉蔓延整棵松樹，最後遍佈整座山頭（圖一）。轉紅的松樹並不是因應季節變化，而是松樹受到松材線蟲 (Bursaphelenchus xylophilus) 感染後逐漸凋亡的過程。

圖一、遭受松材線蟲 (Bursaphelenchus xylophilus) 與松斑天牛 (Monochamus alternatus) 危害的松樹林。（圖片來源: http://forestpests.org/vd/4532.html）

圖二、受到松材線蟲危害死亡的松樹，松針黃化或呈赤褐色的掛在樹枝上。（圖片來源: http://bygl.osu.edu/content/mugo-pine-decline-0）

赤褐色的松針（圖二）整齊地掛在枝條上，為受到松材線蟲危害松樹死亡後的最大特徵。松材線蟲是引起松樹萎凋病的病原線蟲，在國際間為惡名昭彰的百大入侵物種。除了 B. xylophilus 之外還有其他松材線蟲種類會造成松樹萎凋病。根據統計，松材線蟲在北美、歐洲、亞洲均被視為松樹林的頭號敵人，是國際貿易重要的防檢疫目標。

圖三、松材線蟲雄蟲 （左）與 雌蟲 （右）。（圖片來源: http://www.uniprot.org/taxonomy/6326）

松材線蟲（圖三）的傳播主要是藉由松斑天牛 (Monochamus alternatus) 以及其他 Monochamus 屬的天牛當作媒介，將松材線蟲由罹病松樹傳播到健康的松樹上。在松材之中的蛹室，即將化蛹的天牛所分泌的不飽和脂肪酸及二氧化碳是松材線蟲的誘引物質。病樹中的松材線蟲會聚集到天牛的蛹室；由天牛的氣孔進入體內，並往腹部及最尾端移動。天牛蛹變態為成蟲後，再從成體天牛取食松材所造成的傷口進入健康松樹的內部組織。松材線蟲會深入松脂管，包括徑松脂管 (radical resin canals) 及軸松脂管 (axial resin canals)，取食上皮細胞以及周圍薄壁細胞，並在松樹內部組織的上下或左右移動，使被破壞的松脂管逐漸增加，周圍的薄壁細胞死亡，松脂流動受阻，流量也因此減少，松樹呼吸率增加。有些線蟲甚至會穿過射髓細胞 (ray tracheid) 的孔隙進入假導管，使松樹的水分運輸受阻，蒸散作用下降。漸漸地松脂流量停止，針葉開始褪色、黃化，最後針葉轉為紅棕色，松樹萎凋、死亡。衰弱的松樹的味道會吸引松斑天牛到樹基部產卵，此時松材線蟲又可藉由新羽化的松斑天牛傳播到新的寄主松樹上。

在臺灣，松材線蟲萎凋病的防治可分為兩種：一為降低感染源，藉由藥劑灌注，或是焚燒的方式將殘留在病樹中的線蟲感染源以及媒介天牛去除；另外則是抗病育種，藉由選出較具有抗病性的松樹種植進行林相更新。由於臺灣位處熱帶與亞熱帶交界，松斑天牛不冬眠，全年有高達七個月的傳播期，使得松材線蟲在臺灣地區更具破壞力，也使防治工作極為困難。短期的防治主要是投注藥劑、以及降低感染源和媒介昆蟲的數量。此外，考慮到生態平衡，相關單位也投入大量資源開發生物防治方法，期望在長期的防治計畫中能以非農藥的防治技術來抑制松材線蟲萎凋病對臺灣松樹林的破壞。

參考文獻

1. Fielding, N. J. & Evans, H. F. (1996). The pine wood nematode Bursaphelenchus xylophilus (Steiner and Buhrer) Nickle (= B. lignicolus Mamiya and Kiohara): An assessment of the current position. Forestry, 69 (1), 35-46. doi: 10. 1093/forestry/69.1.35
2. Mamiya, Y. (1983). Pathology of the pine wilt disease caused by Bursaphelenchus  xylophilus. Annual Review of Phytopathology, 21, 201-220. doi: 10.1146/annurev.py.21.090183.001221
3. Mamiya, Y. (1985). Initial pathological changes and disease development in pine trees induced by the pine wood nematode, Bursaphelenchus xylophilus. Japanese Journal of Phytopathology, 51(5), 546-565. doi: 10.3186/jjphytopath.51.546