警戒作用

警戒作用 (Aposematism)
國立臺灣師範大學生命科學系生態演化組碩士生江岱珈

在自然界中，動物為求生存發展出多樣的禦敵策略。因面對來自不同的捕食者壓力，被捕食者通常有多種防禦策略，最常被討論的禦敵策略有融入背景環境、快速改變體色、擬態或躲藏於避難所等，而警戒作用相對上是比較新的名詞，近年來才開始被熱烈探討。

警戒作用是指同物種使用相同的顏色、斑紋或輪廓作為警告訊號，使捕食者記得他們的適口性不佳。這些警戒作用的訊號通常與環境呈現強烈對比，通常以黑色、黃色、紅色或是其他非常鮮明的顏色或有特殊的形狀，極易被視覺力強的捕食者偵測到，相較於其他被捕食者以隱藏躲避為主要的禦敵策略非常不同。適口性很差給捕食者不好的印象或負回饋，可能是物理性或化學性上的加強防禦功能，例如物理性的防禦：有堅毅或有刺的外殼很難吞咬、有武器可以對捕食者造成傷害或是震動製造驚嚇效果的聲音；而化學性的防禦功能則包括：帶有苦味、酸味或是毒素，讓捕食者在嘗試後能快速記住這個顯眼的訊號，使捕食者下次再遇到同種被捕食者，降低其捕食之意願。

圖一 警戒作用的形成途徑。（本文作者江岱珈製）

小結：警戒作用的形成必須包含極顯眼且具有廣告性特徵，容易讓捕食者記住，並搭配一種物理性或化學性的防禦機制，在捕食者嘗試後讓捕食者覺得不好吃、造成傷害或驚嚇，下次再看到相似的東西就不會再輕易嘗試（圖一）。警戒作用與擬態也有一定的關係，但並非完全相同。

圖二 碎斑球背象鼻蟲。（曾惠芸攝）

分布於蘭嶼及綠島上的球背象鼻蟲擁有黑色的體色與金屬結構色斑紋，與綠色葉背景搭配是極顯眼的顏色。過去有關球背象鼻蟲的研究指出：碎斑球背象鼻蟲（Kashotonus multipuntatus，圖二）與小圓斑球背象鼻蟲（Pachyrhynchus tobafolius，圖三）的金屬結構色斑紋對斯文豪氏攀木蜥蜴 (Japalura swinhonis) 具有警戒作用的禦敵效果。實驗操作測試異域與共域斯文豪氏攀木蜥蜴（來自臺灣本島、蘭嶼、綠島三個族群）對異域及共域的球背象鼻蟲（碎斑球背象鼻蟲，僅限蘭嶼分布；小圓斑球背象鼻蟲，蘭嶼及綠島皆分布）的反應。實驗結果顯示蜥蜴比較不會攻擊共域的球背象鼻蟲，而異域的蜥蜴在實驗起初比較會攻擊球背象鼻蟲，但在嘗試後便會快速記住這些獵物並不好吃並且能保持一段時間的記憶力，然而覆蓋球背象鼻蟲身上的金屬色斑紋後，蜥蜴乃會攻擊象鼻蟲，表示象鼻蟲身上的金屬色斑紋確實擁有警戒作用 (Tseng, 2014)。

圖三 小圓斑球背象鼻蟲。（本文作者江岱珈攝）

警戒作用與擬態不同，擬態是物種間互相模仿，可能是有毒的物種彼此互相模仿或是沒有毒的物種模仿有毒的物種，警戒作用是自己本身具有警戒訊號可以禦敵，具有警戒作用的物種同時可能是被模仿的對象。與警戒作用有關聯的擬態可以分為穆氏擬態 (Müllerian mimicry) 跟貝氏擬態 (Batesian mimicry)。穆氏擬態是指這個物種他也有毒，但是他跟另一個也有毒的物種長得非常像，藉此可以達到「數」半功倍 的廣告效果，捕食者就不會攻擊相似特徵的獵物。貝氏擬態是指這個物種他單純模仿另一種有毒的物種，但是它本身沒有毒素或是任何警戒作用，是完全依賴型的擬態，但是被模仿的物種數量較模仿者的數量多上很多。兩種擬態的例子在蝴蝶上皆被發現過。

圖四 甲基藍染色的藍色的氣泡飲料。（本文作者江岱珈攝）

警戒作用在人類也有效果。例如繽紛的藍色氣泡飲料上市（圖四），有些人會因感到新奇而買來喝看看，在嘗試後發現這飲料 「超級難喝」，聚集了酸、苦、辣等奇異的味道，難以飲下形容，有過一次經驗後下次就不太會再買這種飲料。如果這飲料喝了又會引起上吐下瀉，絕對不會有人再重複購買這個飲料，又加上這個飲料的顏色非常特別，更能增強記憶力也能快速記住。這樣的過程就是警戒作用的建立。

參考文獻

1. Aposematism. –about eduction
2. Tseng, H.-Y., Lin, C.-P., Hsu, J.-Y., Pike, D.A., Huang, W.-S. (2014). The Functional Significance of Aposematic Signals: Geographic Variation in the Responses of Widespread Lizard Predators to Colourful Invertebrate Prey. PloS one, 9(3):e91777.
3. Aposematism. –Wikipedia (最後修改日期：2015-01-26)
4. What is aposematism? –wise GEEK
5. 昆蟲的擬態 (Insect Mimicry) –科學Online