生長素-2：吲哚乙酸、萘乙酸（上）

生長素 (Auxin) -2：吲哚乙酸 (IAA)、萘乙酸 (NAA)（上）
國立臺灣大學園藝暨景觀學系 周林

吲哚乙酸 (IAA) 及萘乙酸 (NAA) 皆為常見的植物生長素，前者為自然界中最常見、可由植物自然生合成，後者為人工合成，因化學性質相對較自然生合成的植物生長素穩定許多，且與其他人工植物生長素相比對人體也較不具毒性，故廣泛應用於農業生產。 

吲哚乙酸以及萘乙酸皆具有植物生長素活性，也就是說皆具有促進植物細胞擴張、細胞伸長等基本特性。基於這個特性，不管是吲哚乙酸或是萘乙酸在植物生長從種子萌發到開花結果各個階段皆扮演重要的生理調控角色：促進種子發芽、促進次生根及不定根的形成、促進莖的細胞伸長、促進維管束組織分化、促進葉片排列方向的改變、促進頂芽優勢、促進花器成熟、促進雌花形成、促進子房壁生長、促進單為結果、促進果實成熟、促進葉片擴大、促進植物的向光性及向地性，並且抑制花、果實及幼葉過早脫落、抑制側芽生長等等。然而，兩者的不同在於，吲哚乙酸為可由植物體自行生合成，為植物自主調控生理的機制，不同的生長階段合成的量與部位皆有不同；而萘乙酸為人工合成的植物生長素，可作為人為調控植物生長的調節劑，在農業生產上有許多應用，例如扦插繁殖或組織培養時使枝條或癒傷組織發根。

吲哚乙酸的發現始於演化學之父查爾斯・羅伯特・達爾文以及他的兒子，植物學家法蘭西斯・達爾文在十九世紀後半葉對植物向光性的研究，該研究也記載於他們的著作《植物運動的動力》。達爾文父子發現金絲雀虉草的幼苗在生長時，生長方向會偏向光照方向，稱為植物的向光性。但是當幼苗的芽鞘被移除或是以深色布料覆蓋後，就不再有偏向光照的生長。達爾文父子推測，向光性是由芽鞘感受環境光線，並合成出一種刺激物，該刺激物由芽鞘向下輸送，使得向光性表現於芽鞘以外的莖段。

圖一 Went 分離植物生長素示意圖。（王家玲及本文作者周林繪）

該假說在往後的幾十年內陸續得到植物生理學家的證實，然而，該項刺激物到底是什麼？並且如何分離？需要等到二十世紀初，一九二八年，F. W. Went 的燕麥芽鞘彎曲實驗才能得到進一步的解釋。Went 將一塊洋菜膠放置於芽鞘遭切除的燕麥頂端，使得刺激物擴散進入洋菜膠（圖一），重複施作多次後，將該洋菜膠放置於另一株芽鞘遭去除的燕麥上，並偏向其中一側，該燕麥幼苗的成長呈現向放置洋菜膠位置的反方向彎曲。該實驗證實該刺激物是一個可以傳輸的物質，並且可以使接受刺激物組織的細胞伸長，使得莖向另一側彎曲。而同樣的刺激物陸續於人類尿液、酵母菌、根瘤菌、玉米粒中得到萃取，確定該刺激物質為吲哚乙酸。吲哚乙酸為最普遍見於植物體內的植物生長素，其對所有的植物物種皆有生長素活性。

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