物種多樣性

物種多樣性 (Species Diversity)
國立成功大學生命科學所碩士生林彥瑾

生物多樣性可從許多生物階層來探討，最常見的是從遺傳多樣性、物種多樣性及生態系多樣性三個面向。其中物種多樣性 （species diversity，或稱物種歧異度），指一群集（community，即在同一時間生活在同一空間內的各物種的集合）中的物種數量及相對個體數量，是生物多樣性最常用的表示方法。因此「物種多樣性」這個辭包含了物種豐富度 (species abundance / species richness) 及物種均勻度 (species evenness) 兩個概念：前者就是一地區的生物物種總數，物種數目越高、物種多樣性就越高；後者則是一地區內各物種的個體數量相對量，若物種間個體數目越相近（均勻），則物種多樣性越高。一般而言，物種多樣性越高的地區（圖一）物種間的交互作用越多，群集的穩定性（指物種數量及相對個體數量的波動程度和恢復力）通常會越高，但並非必定如此。

圖一 高雄茄萣濕地具有豐富的物種多樣性。（本文作者林彥瑾攝）

影響物種多樣性的因子非常多。從時間角度看，通常經歷的時間越長，一地區累積的物種隨著種化 (speciation) 和移入 (immigration) 而增加，但也可能因物種滅絕 (extinction) 或移出 (emigration) 而減少。此外，隨著一個群集中的非生物因子（例如，氣溫、濕度）與生物因子（例如，競爭、捕食）的作用，物種的相對個體數量也一直在變。因此，物種多樣性，亦即群集的結構，會隨著時間變遷，這就是群集的消長 (succession)。造成群集的物種多樣性變動最主要的因子之一是擾動 (disturbance)。擾動包含自然災害（如森林大火）或是人為活動（如放牧）造成的環境變化。由於非生物因子與生物因子的巨大變化，通常造成物種多樣性降低。若一群集所在的整片棲地遭受擾動的頻度偏高，物種沒有足夠的時間在該地點累積，則物種的多樣性可能較低。然而，從另一角度看，擾動也可以創造空間異質性 (special heterogeneity)，產生消長程度不同的生物棲息地，一個包含了異質空間的大地區，物種多樣性可能因擾動而升高了。

從大尺度的空間來看，物種多樣性通常會隨著緯度、海拔高度和水體深度改變而變化。例如，物種多樣性通常由熱帶（低緯度）往寒帶（高緯度）地區遞減，而隨著海拔高度的增加、物種多樣性通常有降低的趨勢，水體中的物種多樣性則經常與深度的增加成反比。上述趨勢可能與一地區的面積、棲地的異質性、環境中的基礎生物量、生物間的互動強度等生態因子有關。

圖二 α diversity、β diversity、γ diversity 於四個不同地點（包含於二地區內）的計算示意圖。（本文作者林彥瑾繪）

物種多樣性會隨著空間尺度而變化。我們可以用 Whittaker (1960, 1972) 所提出的 α 多樣性（α diversity，指一特定地點內的物種多樣性）、β 多樣性（β diversity，比較兩個或兩個以上不同特定地點之間的物種組成）和 γ 多樣性（γ diversity，表示所有上述地點總合的物種多樣性）的概念（圖二），來分析不同空間尺度下的物種多樣性變化。其中，β 多樣性若是比較兩個不同生態系統的物種多樣性，可藉此看出生物對不同環境的反應。假設兩個空間尺度：地點 (site) 和地區 (region)，從圖二我們可以看到，在地區 1 的Site A 和 B 兩個地點的 α 多樣性高（各有五種不同物種），而在地區 2 的 Site C 與 D 較低（各有三種不同物種）；但從 β 多樣性角度來看，地區 1 (Site A+B) 比地區 2 (Site C+D) 來得低，因為 Site A、B兩地的五種物種完全相同，而 Site C、D 兩地的物種則無重疊；比較兩地區的 γ 多樣性時，則會發現擁有六種不同物種的地區 2，其 γ 多樣性高於僅有五種不同物種的地區 1。由上述例子可呼應到 Whittaker 所提出的概念：一個地區的 γ 多樣性受到兩個因子，即特定地點（棲地）內的物種多樣性、及不同地點（棲地）間多樣性的差異，也就是α多樣性與β多樣性的影響。三個物種多樣性的關係可以藉此公式來表達：γ=α×β。

參考文獻

1. Hamilton, A. J. (2005). Species diversity or biodiversity? Journal of Environmental Management, 75, 89-92.
2. Perlman, D. L. and G. Adelson. (1997). Biodiversity: Exploring Values and Priorities in Conservation. Blackwell Scientific, Cambridge, MA.
3. Species diversity — Wikipedia, the free encyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/Species_diversity
4. Whittaker, R. H. (1960). Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecological Monographs, 30, 279-338.
5. Whittaker, R. H. (1972). Evolution and Measurement of Species Diversity. Taxon, 21, 213-251.
6. 多樣性指標（Diversity Index） | 科學Online – 科技部高瞻自然科學教學資源平台。http://highscope.ch.ntu.edu.tw/wordpress/?p=590