合作繁殖

合作繁殖 (Cooperative Breeding)
國立臺灣師範大學生命科學系葉俊偉

在思考生物的生態與演化生物學的過程，我們通常會由生物個體如何面對環境給的挑戰起頭，例如：在溫度變化時，怎麼調節體溫的恆定；或是在缺水的環境下，要怎麼取得水分。然而，許多物種發現，在形成群體，共同生活之後，更容易解決這些環境挑戰。不要單打獨鬥，在群體之中可以獲取個體不易得到的資源（如合作獵食取得食物，共同取暖度冬）；可以交換專長、資訊（如在沙漠中取得水池地點的資訊）；或是可以取得其他個體的協助（如共同育幼）。這樣形成群體，共同生活就是社會性 (sociality) 的開始。

物種的社會性程度可以從動物聚合成群活動（如濕地的濱鷸成群飛舞）；到共同撫育幼體（如本篇將深入說明的合作育雛）；到複雜的分工社會（如許多螞蟻、蜜蜂的社會）。後者這類分工極為複雜的社會被稱為真社會性 (eusociality)。真社會性包含三個特徵：

(1) 超過一個世代的個體共同生活；(2) 共同照顧幼體；(3) 角色分工，例如分成從事繁殖和不從事繁殖的兩群個體。

演化生態學家發現，不僅限於真社會性物種，許多其他社會性物種的部分個體也不繁殖，並且協助族群中其他個體繁殖，這種行為稱為合作繁殖 (cooperative breeding)。由於受照顧的幼體並不是照顧者的後代，這種利他行為 (altruistic behavior) 挑戰了「個體的適存度 (fitness) 是受到產生後代數量多寡的影響」的演化學信念。育雛會消耗許多能量，也可能招來天敵，照理說，這種損己利他的行為應該很快就會被淘汰。所以演化學家對這種現象提出疑問：協助者從付出的過程中得到什麼利益？並提出幾種解釋。

威廉．漢彌爾頓 (William D. Hamilton) 在 1964 年提出：協助者幫助的幼體雖然不是自己的直接後代，但此幼體與協助者有共享的基因（例如你與父親或母親共享了 1/2 的基因），可以增加總括適存性 (inclusive fitness)。總括適存性是由個體本身的存活與繁殖，再加上與其有共有基因之個體的存活與繁殖所決定。

共有基因之個體彼此具親戚關係，所以協助者可以藉由提高親戚的存活與繁殖來增加總括適存性。因為協助者的對象是有親緣關係者，所以這種看似損己利他的協助行為背後的演化力量稱為親擇 (kin selection)。另一個利他行為的解釋是，協助者可以藉由協助的過程獲得育幼經驗，從而提高自己未來養育幼兒的成功率。或是可以從所協助的個體繼承到不易獲得的繁殖領域。也就是說，目前看來是損己利他的行為，其實會在未來獲利，促進個體在未來產生足夠後代。

圖一 冠羽畫眉。（圖片來源：wikimedia. http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Taiwan_Yuhina.jpg）

最後，臺灣特有種的冠羽畫眉（圖一）則是非常特殊的合作繁殖。牠是一夫一妻，但經常數對共用一巢，最多可達四對，每一對都同時繁殖，而且共繁殖群主要是由「非親戚」的個體組成。上述的兩種解釋：「親擇」和「在未來獲利」似乎都無法解釋冠羽畫眉的合作繁殖。讓我們先了解冠羽畫眉繁殖的習性：每年的四月到九月繁殖季，在這六個月中，由於颱風、豪雨以及天敵捕食，常會繁殖失敗，牠們通常會在失敗後立即再嘗試，在一季之中，多次產卵繁殖的嘗試，平均繁殖成功率僅約兩成。由於合作繁殖時可以共用一巢，降低每一巢的投資，大群體帶回的築巢材料較多，築巢速度較快，失敗時恢復比較快。因此，冠羽畫眉的合作繁殖似乎是從「同舟共濟」中演化而來，提供了另一種合作繁殖的解釋。

參考文獻

1. Molles, M. C. Jr. (2009). Ecology: Concepts and Applications, 5th edit. McGraw-Hill Medical Publishing.
2. 沈聖峰 (2002) 梅峰地區冠羽畫眉合作生殖之生態研究。國立臺灣大學動物學研究所碩士論文。