雜談突觸可塑性（上）

雜談突觸可塑性（上）(Synaptic Plasticity I)
國立臺灣大學生命科學系碩士 謝秉男

一、生活中的突觸可塑性

突觸可塑性 (synaptic plasticity) 意為神經連結關係的變化，可能是增強、減弱或是重塑連結關係。拉瑪克的「用進廢退說」是較為直白的解釋方式，去蕪存菁，加強有用的連結，弱化無益的連結，我們的大腦總是經歷改變因而成長。

熟能生巧，知識不等於技巧，筆者絕非天生下來就學會彈吉他，一開始得要用腦思考手指該要放在哪個琴弦才能代表 Ｃ 和弦，然後很艱辛地思考該如何移動變成 Ｇ 和弦，透過一連串練習，於是我們學會了，原本困難的動作到後來幾乎跟呼吸一樣容易，手指會自己按上去；同理，一開始騎單車時可能會不穩摔跤，但突然在某個時刻就學會了騎車而不會摔跤。以上生活的現象，讓我們知道那些已經學會的事情就不用再多花力氣思考，自然而然地產生連結或是各式各樣的聯想，這背後的道理大抵都可以用突觸可塑性來解釋。 

二、突觸：神經元之間的連結

神經元之間的相接處即為突觸 (synapse)，包括隔在兩個神經元之間的微小空間以及其接觸點。在大腦這個機器裡頭，透過神經元釋放神經傳導物質傳遞訊息，好比大隊接力一棒一棒傳下去，由前一棒的突觸前神經元 (presynaptic neuron) 將訊息傳給後一棒的突觸後神經元 (postsynaptic neuron)，進而影響其膜電位的變化藉此傳遞訊息。

依照神經傳導物質的種類，可區分興奮型 (excitatory) 以及抑制型 (inhibitory) 兩大類的突觸連結關係。興奮型的神經傳導物質以麩胺酸 (glutamate) 為例，可使突觸後神經元去極化 (depolarization)；抑制型則以 γ-氨基丁酸 (GABA) 為例，可使突觸後神經元過極化 (hyperpolarization)，如下圖一所示。

圖一、興奮型突觸與抑制型突觸。（作者謝秉男自繪）

三、可塑性：連結關係的變化，加油添醋或謠言止於智者

可塑性 (plasticity) 意指彈性、整合、協調、修飾，其原因是因為外在事件 (event) 出現，可能是動機、情緒、壓力等原因。突觸使訊息傳遞鏈得以有了緩衝與修飾的可能性，可能是在訊息傳遞的過程中加油添醋，也可能發揮謠言止於智者的作用。總之，可塑性讓大腦神經細胞之間的連結關係不是固定死板的鐵塊，而是充滿活力隨時可調整的黏土，可因應外在環境的變化以塑造出適合的樣貌。

其中，當我們看到一個連結關係增強了，背後的機制起碼有兩種可能，一種是興奮程度加強，另一種是抑制程度減少。好比是我們看到車子加速了，那麼可能是用來加速的油門踩得更大力了，也可能是用來減速的煞車踩的放鬆了，反之亦然。

因此，突觸可塑性就連結關係的強度上可表現「增益現象 (potentiation)」或「衰減現象 (depression)」，且考量不同類型的突觸時，至少包含四種變化，如下圖二所示。

(A) 原本興奮的變得更加興奮（+100%變成+150%）。
(B) 原本興奮的變得沒那麼興奮（+100%變成+50%）。
(C) 原本抑制的變得沒那麼抑制（-100%變成-50%）。
(D) 原本抑制的變得更加抑制（-100%變成-150%）。

圖二、突觸可塑性之增益現象與衰減現象。（作者謝秉男自繪） 注意：X 刺激都是一樣的，連結關係也是一樣的，唯最後反應量程度有增加與減少

除此之外，可塑性亦包含了時間延續效果的差異，短期增益現象或衰減現象可能過一陣子就會恢復原狀；另一方面，長期增益現象 (long-term potentiation, LTP) 與長期抑制現象 (long-term depression, LTD) 往往帶來持續性較久的改變，被認為與記憶形成有密切關係。對此，記憶本質上就是去蕪存菁的歷程，適用拉瑪克的用進廢退說，意昧著經常用到的會保留強化而留下，至於沒有用到的那些就修剪淘汰掉了。然而有趣的是，LTP 固然有助於形成記憶，但弱化連結關係的 LTD 同樣扮演極為重要的角色，這代表著遺忘有助於加強記憶，好比放鬆煞車有助於加速，有時該忘記的就忘記吧。

連結：雜談突觸可塑性（下）

參考文獻

1. Bear, M. F., Conners, B. W., & Paradisco, M. A. (2001). Neuroscience: Exploring the brain, Chapter 5, 6, 25. Lippincott Williams & Wilkins.
2. Wilson, E. O. (1998). Consilience: the unity of knowledge, Chapter 6. New York: Vintage.