氮肥與植物 (Fertilizer)
臺北市忠孝國民中學自然領域張馨文實習老師/國立臺灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

氮元素是生物所需的必要元素之一，可以構成生物體中的胺基酸與核酸。在大氣含有相當多的氮元素，氮氣約佔現今大氣量中五分之四，但是高等植物本身無法直接利用空氣中的氮元素，當氮氣透過「固氮作用（Nitrogen fixation）」、「硝化作用（Nitrification）」轉變為銨鹽（Ammonium）或硝酸鹽（Nitrate）後，這些硝酸鹽、銨鹽或是未解離的氨等無機含氮化合物才能被植物吸收利用。對異營性的動物而言，則只能仰賴植物將無機氮轉變為有機氮，再經攝食的方式來攝取所需的氮源。

在農業上，一般以尿素（Urea）作氮肥施加在土壤中，這些無機氮肥會被土壤中的細菌轉化成硝酸鹽，而帶負電的硝酸鹽沒有辦法藉由擴散作用通過細胞膜，故必須藉由主動運輸的方式進入根細胞，植物會依賴細胞膜上的氫離子幫浦，消耗ATP，造成氫離子濃度差異，將硝酸鹽運送到根細胞內，經由根部吸收，再由木質部運輸，硝酸鹽會在根部或是葉子進行硝酸鹽同化的生理作用。

事實上，過度施用肥料並不會對植物與環境帶來好處，因為帶負電的硝酸鹽無法附著於同帶負電的土壤上，所以沒有被植物吸收的硝酸鹽容易因雨水沖刷，流入地下水體，造成土壤、水源等環境的汙染。同時也會使植物體內累積大量的硝酸鹽，當動物食用後會造成健康上的危害。 當土壤中鹽分增高時，使得土壤中水勢能(water potential)隨之降低，植物根部吸水能力隨之降低，可能導致植物根部脫水的狀況。

因為鹽分的累積，使生活在土壤中的微生物的固氮酵素、尿素水解酵素、磷酸酯酵素等的酵素活性降低，造成有機物轉化成無機物的效率降低，減少將氮氣轉化成氨(NH₃)，降低銨離子(NH⁴⁺)轉化成硝酸離子(NO^3-)，而磷酸酯酵素效能降低也連帶使有機態的磷轉化成無機態的磷之效能降低。 在植物細胞質內的硝酸還原酶 (nitrate reductase, NR)會將硝酸鹽還原為亞硝酸，亞硝酸再被運送至葉綠體和根部的原質體(proplastids)內，被細胞中的亞硝酸還原酶 (nitrite redrutase, NiR)還原為銨離子(NH⁴⁺)，而過量銨離子會降低植物細胞膜的通透性，對植物細胞造成毒害。

經由植物硝酸還原作用生成或是由土壤吸收的銨離子，之後會在植物體內的「氨同化作用」轉變成有機含氮化合物，合成胺基酸與核酸。

茄紅素(Lycopene)
台北市立和平高中生物科林元露老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

茄紅素(Lycopene) 是一種強力抗氧化物，能消除自由基或活性氧化物（是 β－胡蘿蔔素的兩倍、維他命Ｅ的 10 倍）、降低紫外線對皮膚的傷害、提高人體的免疫力、減少心臟血管疾病的發生、減少癌症的發生（特別是男性的攝護腺癌）、提高男性的生育力、減輕香菸與酒精的傷害等等，同時也是天然的瘦身產品。由於人體不會製造茄紅素，需要由外界補充，以對抗各種因為過多的自由基所引起的疾病。又因為人體內抗自由基的系統會隨著年齡的增加而衰退，所以適時適量補充茄紅素可以減少疾病的發生和增強體力。 茄紅素分子式是 C₄₀H₅₆，又稱作番茄紅素，是類胡蘿蔔素的一種，呈紅色，因最早發現於蕃茄中而得名。茄紅素廣泛存在於番茄、紅葡萄柚、紅椒、紅西瓜、紅芭樂、木瓜、杏仁等紅橙色蔬果及其製品中。但仍以蕃茄的含量最高，而且蕃茄愈紅，茄紅素的含量愈多。茄紅素屬於脂溶性色素，在和油脂一起烹調之下成份會溶入脂肪中，較易被人體所吸收而增加利用率。

雖然茄紅素對人體有益，但長期過量攝取茄紅素，皮膚會變成橘黃色(類胡蘿蔔素血症)，根據研究結果指出，每人每天攝取約30毫克的茄紅素即可，相當於一瓶市售的蕃茄汁或三個大蕃茄。蕃茄中茄紅素含量居冠的是義大利料理常用的蕃茄糊，其次是罐裝義大利麵醬，蕃茄醬排第三，蕃茄汁第四，濃縮蕃茄湯第五，生蕃茄則是敬陪末座。不過為了獲得茄紅素，食用這些經過加工處理之產品後，多半鹽分及熱量都偏高，所以為了改善此缺點及大量生產茄紅素，目前嘗試多種基因改造方法。 世界上第一種獲准上市的基因改造番茄食品是美國卡爾京（Calgene）公司在 1994 年上市的「佳味」（Flavr Savr）番茄，把Antisense polygalacturonase (PG) gene 轉殖進番茄，使產生促進熟軟酵素的PG基因被抑制，而延遲番茄的成熟和軟化，所以質地較堅實，可減少採收、運輸、加工處理過程中碰傷變質，因而保存風味。

不過，目前此蕃茄已停止商業生產。隨後科學家相繼開發出抗鹽性以及含有更多黃酮素的基因改造番茄。黃酮素也是一種抗氧化物，而且可以增加番茄中的茄紅素含量。 美國的科學家也研發出含花青素的紫番茄，花青素也具有抗氧化的功能，大多存在於藍、紫和紅色系的莓果、葡萄及其他蔬果中。近來法國、西班牙也陸續開發出基改大腸桿菌、基改三孢布拉霉菌來產生茄紅素，甚至已能把紅木素的基因植入可以產生茄紅素的基改大腸桿菌中，紅木素是茄紅素的前導物，原本是從胭脂樹中萃取得到的，一般常用在食品及化妝品中。學者下一步將嘗試把紅木素基因植入能自然產生茄紅素的番茄或是其他水果中。

參考資料：
1.http://web1.nsc.gov.tw/ct.aspx?xItem=8203&ctNode=40&mp=1
2.http://www.uroncku.org.tw/health/health_View.asp?Volumn_ID=373&NW_ID=1218&Keyword= 3.http://homepage.ntu.edu.tw/~d92325003/final/final10.doc 4.http://203.145.193.110/NSC_INDEX/Journal/EJ0001/9406/9406-06.pdf

茄紅素(Lycopene)
台北市立和平高中生物科林元露老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

茄紅素(Lycopene) 是一種強力抗氧化物，能消除自由基或活性氧化物（是 β－胡蘿蔔素的兩倍、維他命Ｅ的 10 倍）、降低紫外線對皮膚的傷害、提高人體的免疫力、減少心臟血管疾病的發生、減少癌症的發生（特別是男性的攝護腺癌）、提高男性的生育力、減輕香菸與酒精的傷害等等，同時也是天然的瘦身產品。由於人體不會製造茄紅素，需要由外界補充，以對抗各種因為過多的自由基所引起的疾病。
又因為人體內抗自由基的系統會隨著年齡的增加而衰退，所以適時適量補充茄紅素可以減少疾病的發生和增強體力。 茄紅素分子式是 C₄₀H₅₆，又稱作番茄紅素，是類胡蘿蔔素的一種，呈紅色，因最早發現於蕃茄中而得名。
茄紅素廣泛存在於番茄、紅葡萄柚、紅椒、紅西瓜、紅芭樂、木瓜、杏仁等紅橙色蔬果及其製品中。但仍以蕃茄的含量最高，而且蕃茄愈紅，茄紅素的含量愈多。茄紅素屬於脂溶性色素，在和油脂一起烹調之下成份會溶入脂肪中，較易被人體所吸收而增加利用率。 雖然茄紅素對人體有益，但長期過量攝取茄紅素，皮膚會變成橘黃色(類胡蘿蔔素血症)，根據研究結果指出，每人每天攝取約30毫克的茄紅素即可，相當於一瓶市售的蕃茄汁或三個大蕃茄。
蕃茄中茄紅素含量居冠的是義大利料理常用的蕃茄糊，其次是罐裝義大利麵醬，蕃茄醬排第三，蕃茄汁第四，濃縮蕃茄湯第五，生蕃茄則是敬陪末座。不過為了獲得茄紅素，食用這些經過加工處理之產品後，多半鹽分及熱量都偏高，所以為了改善此缺點及大量生產茄紅素，目前嘗試多種基因改造方法。 世界上第一種獲准上市的基因改造番茄食品是美國卡爾京（Calgene）公司在 1994 年上市的「佳味」（Flavr Savr）番茄，把Antisense polygalacturonase (PG) gene 轉殖進番茄，使產生促進熟軟酵素的PG基因被抑制，而延遲番茄的成熟和軟化，所以質地較堅實，可減少採收、運輸、加工處理過程中碰傷變質，因而保存風味。 不過，目前此蕃茄已停止商業生產。隨後科學家相繼開發出抗鹽性以及含有更多黃酮素的基因改造番茄。黃酮素也是一種抗氧化物，而且可以增加番茄中的茄紅素含量。 美國的科學家也研發出含花青素的紫番茄，花青素也具有抗氧化的功能，大多存在於藍、紫和紅色系的莓果、葡萄及其他蔬果中。近來法國、西班牙也陸續開發出基改大腸桿菌、基改三孢布拉霉菌來產生茄紅素，甚至已能把紅木素的基因植入可以產生茄紅素的基改大腸桿菌中，紅木素是茄紅素的前導物，原本是從胭脂樹中萃取得到的，一般常用在食品及化妝品中。學者下一步將嘗試把紅木素基因植入能自然產生茄紅素的番茄或是其他水果中。

參考資料：
1.http://web1.nsc.gov.tw/ct.aspx?xItem=8203&ctNode=40&mp=1
2.http://www.uroncku.org.tw/health/health_View.asp?Volumn_ID=373&NW_ID=1218&Keyword= 3.http://homepage.ntu.edu.tw/~d92325003/final/final10.doc 4.http://203.145.193.110/NSC_INDEX/Journal/EJ0001/9406/9406-06.pdf

植物對重金屬(Heavy Metals)的反應
臺北市立建國高級中學生物科劉玉山老師/國立臺灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

重金屬(heavy metals)泛指一群密度超過每立方公分五公克的金屬元素，目前已知約有四十種左右。影響植物生長的重金屬約有八種，包括銅(Cu)、鋅(Zn)、鎳(Ni)、砷(As)、鎘(Cd)、鉛(Pb)、汞(Hg)等。

其中，最易經由植物根部往地上部移動者為鋅和鎘，其他皆不太會移動。過量的重金屬對植物生長發育常有不良的影響，且植物對不同重金屬的反應不同。鋅、鎳可能造成一些葉片的黃化或壞疽；而一些研究顯示，水稻可能累積高濃度的鎘，對植物毒性不大，對人之毒性卻極大；鉛可使植物長得較高大，不會造成明顯的毒害；銅及鎳、鎘可造成根部大量累積，使根部生長受阻，地上部生長也告停頓。

植物耐受重金屬的機制可分為兩類，第一類屬於Stress Avoidance(逆境逃脫者)，此種植物的根部細胞膜具有正常的選擇性，重金屬不會被根部所吸收。第二類屬於 Stress Tolerance(逆境容忍者) ，這種植物也稱為蓄積性植物(accumulator species)。此類植物可吸收重金屬，並且累積在葉片中。高濃度的重金屬對不耐受植物而言，會有致死的毒害，而蓄積性植物則否。 植物耐受重金屬有兩種主要的方式，都牽涉以有機分子與毒元素結合。

第一種方式是採取隔離金屬的策略，主要是使金屬元素與含硫的胺基酸如cysteine 和 methionine 結合，或是與醋酸、蘋果酸以及檸檬酸等有機酸結合，形成低分子量的有機金屬化合物。 第二種方式則與許多植物合成一類富含硫的多肽小分子有關，此多肽小分子稱為植物螯合素(phytochelatins)。

研究顯示，當植物體內的鎘、銅、汞、鉛和鋅等達到毒性的程度時，植物螯合素的含量會顯著增加。植物螯合素可能作為一個梭子(shuttle)，在細胞質中與重金屬結合，當多肽將重金屬攜入液胞時，酸性的pH值會置換金屬，然後，此種多肽可再回到細胞質中重複使用；而液泡中的重金屬則為高濃度的有機酸所隔離。

參考資料
Textbook: William G. Hopkins and Norman P. A. H ner. Introduction to Plant Physiology, 3rd ed. Wiley publishing.

植物對低溫(Chilling)的反應
台北市立建國高級中學生物科劉玉山老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

植物所遭逢的溫度逆境可分為三種，分別是寒害(chilling)，凍害(freezing)和高溫(high temperature)逆境等。
其中寒害(chilling)所指的範圍是低於植物生長的適宜溫度，但仍在冰點以上的溫度。
源自熱帶或溫帶植物均可能受到寒害的影響。植物生長時期不同，抵抗溫度變化的能力也不同，幼苗、細枝及花、幼果等對溫度較為敏感。

一般而言，植物遭受寒害時，主要是影響幼苗的生長，造成葉發育受阻，葉片表面積減緩擴大，隨之凋萎和黃 化。 一些特殊的低溫狀況下，植物可能會出現褐化和組織壞死的現象，甚至死亡。 有些植物的生殖生長對低溫特別敏感，例如水稻 植株的開花期，若處於低溫下，將無法順利完成有性生殖。 寒害對植物的影響，主要是造成代謝失常，原生質流受損，呼吸作用、光合作用和蛋白質合成量的降低，以及合成蛋白質型式的改變。寒害對植物細胞的傷害主要是影響系列代謝反應，一般相信是影響生物膜的物理狀態的可逆性改變，亦即改變膜的流動性，膜上蛋白質孔道受損，細胞間隔喪失，溶質流出，造成光合作用和呼吸作用等與膜有關代謝作用受阻。 Acclimation(馴化)是指發生在生物生活史中不可遺傳(nonheritable)的生理改變 ，這種改變是經由逐漸暴露在逆境中而誘導出來的。一些研究顯示，抗低溫植物，或低溫下經過冷馴化的植物，可降低飽和對不飽和脂肪酸的比例，且膜的轉變溫度(transition temperature) 也會降低，進而維持膜結構的穩定度。轉變溫度是指膜由流液態便成膠體狀態，有明顯的過渡期，過渡期的溫度稱之轉變溫度，可以用很多物理方法來偵測。

參考資料:
1.Web site：http://web.ncyu.edu.tw/~jgtsay/jg4-3.pdf
2.Textbook: William G. Hopkins and Norman P. A. H ner. Introduction to Plant Physiology, 3rd ed. Wiley publishing.

植物對冰凍(Freezing)的反應
台北市立建國高級中學生物科劉玉山老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

｢凍害(Freezing Injury)｣是指氣溫達到冰點或冰點以下時對植物所造成的傷害。凍害通常發生於北半球溫帶地區、近北極區的高山區的喬木和灌木渡冬時。
凍害常造成對植物的嚴重的傷害或死亡。 凍害對植物細胞的傷害，並非低溫本身，而是冰晶的形成。實驗顯示， 脫水的種子或真菌孢子，可以在急速冷凍(液態氮)和回溫下存活。若細胞冷凍的速率每分鐘小於 10℃，原生質體外的水分會先結冰，細胞內水分因蒸氣壓差而外移，會形成細胞間隙的冰晶，但不會殺死植物，組織可以正常的回溫，不會受到傷害。但若冷凍速率每分鐘介於10℃-100℃，原生質體內會形成冰晶，細胞的內部的冰晶會破壞細胞內的微細構造，造成細胞的死亡。 有關植物耐凍的機制的研究發現，低溫馴化可增加對冰凍逆境的抗性。

其中木本植物的冷馴化主要經過兩階段的馴化過程，第一階段是發生在進入休眠期的秋季，受短日照誘導和光敏素的調控，使植物在早霜開始前，即進入休眠階段，以防止凍害。第二階段則由早霜的低溫所引發，引起細胞許多代謝的變化，包括有機磷酸鹽的累積，澱粉轉變成糖，醣蛋白的累積，以及原生質更能忍耐脫水。 而草本植物的冷馴化研究發現，草本植物的細胞及組織暴露在冰點以上的低溫幾天至幾週後，會明顯增加對冰凍的忍受能力。草本植物藉由低溫馴化後誘導基因表現的改變，特別是一些低溫誘導基因，可以解碼出稱為 LEA-proteins 的一群同源蛋白質，它們通常在缺水逆境和胚分化後期所合成。LEA-proteins被認為可能與膜產生交互作用，維持膜的穩定性。此外，ABA也可能參與草本植物的冷馴化過程，誘導一些新的蛋白質合成。

參考資料:
Textbook: William G. Hopkins and Norman P. A. H ner. Introduction to Plant Physiology, 3rd ed. Wiley publishing.

重金屬污染與植物污染整治(Phytoremediation)
台北市立建國高級中學生物科劉玉山老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

隨著工業化的腳步加快，台灣各地頻傳嚴重的重金屬污染事件。 1988年的鎘污染事件即是一個重要的例子，桃園縣觀音鄉和蘆竹鄉等地區，由於附近工廠排放大量的鎘，造成農地嚴重污染。
村民吃了含鎘的農作物和飲水，身體內累積大量的鎘破壞了體內的鈣質，造成骨骼、關節變形，使得全身劇痛，被稱為「痛痛病」。資料顯示，台灣地區農田土壤中，重金屬含量較高地區約有五萬公頃，是我們亟需正視的問題。 重金屬會透過飲食、呼吸和直接接觸的路徑進入人體。且重金屬無法在肝臟分解排出體外；相對的，極易積存在大腦、腎等器官，漸進式地損害身體正常的功能。重金屬進入人體後，大部分會與我們體內的蛋白質、核酸(DNA、RNA)結合，可能使酵素的活性消失或減弱；另一方面，當重金屬和核酸結合，便會導致核酸結構發生變化，使得基因突變，影響細胞遺傳，產生畸胎或癌症。
雖然遭受鎘污染農地皆已休耕，鎘米事件也暫時落幕，然而，土壤污染若未能妥善處理，污染物質會隨著時間逐漸侵入地下水，擴大污染區的範圍，嚴重破壞生態環境並危及國民健康，況且台灣地區地狹人稠，農地的資源珍貴，實在不宜任其荒蕪，故針對土壤污染地區採行必要的整治措施實乃刻不容緩。但令人擔憂的是，重金屬污染整治的方法雖然很多，但效果通常不彰。 植物性污染整治(phytoremediation)是近年廣受重視的方法，植物性污染整治是指利用植物將環境中的污染物分解、吸收或移除，以達到污染處理、整治目的的一種技術。常用的方法有兩種。第一種方式為 Phytostabilization，可選擇適當可耐受重金屬的植物，栽種於中度或重度污染的地區，避免風水侵蝕，不讓污染源擴散。第二種方式為 Phytoextraction，於污染區內種植地上部可吸收重金屬的植物，將植物採收後，乾燥或焚毀，再將高濃度的污染物質，送至特殊垃圾場或精鍊場處理，以達污染整治的目的。

參考資料:
1.web site: http://www.ntpu.edu.tw/inrm/abstract/783/78382202.htm http://www.skh.org.tw/mnews/173/2-1.htm
2. Textbook: William G. Hopkins and Norman P. A. H ner. Introduction to Plant Physiology, 3rd ed. Wiley publishing.

光反應 (Photosynthesis – Light Reactions) -下
臺北市立第一女子高級中學生物科林玟娟老師/國立臺灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

這些不在反應中心的光合色素群，統稱為天線色素系統，葉綠體內大多的光合色素屬於天線色素，在光反應中負責吸收大量光能，並以分子震動的方式將能量轉移到反應中心內的葉綠素a分子。 在PSII近囊狀膜內腔側，有一個小複合蛋白質稱為「產氧複合體」（oxygen-evolving complex，OEC）緊密的與PSII反應中心結合，負責進行水的光解反應：將水分解產生氧氣、e-及H+。

光系統I的核心由11條多肽鏈組成，其中兩條最大的多肽鏈會與兩個葉綠素a分子（稱為P700）結合，構成PSI的反應中心，核心周圍亦可能有天線輔助系統，稱為HLCI，HLCI中的天線色素吸收光能後，亦可將光能傳遞至反應中心的P700。
光反應進行時，光波進入葉綠體，PSI和PSII中的光合色素吸收光能後，會將能量傳遞至反應中心內的葉綠素a分子(P700和P680)，把P700和P680的電子激發到高能量的軌域，進而使激發態的P700和P680釋出高能電子。

失去電子的P680可由水光解反應產生的電子來補充，P680所釋出的高能電子會先傳到PQ分子(plastoquinone)，再傳至細胞色素b6/f複合體，之後又傳給PC分子(plastocyanin)，最後由已失去電子的P700接收。至於P700所釋出的高能電子，經由鐵氧還蛋白(ferredoxin，Fd)傳遞，最後則由NADP+接收，將之還原成NADPH。光反應中，這種由PSII及PSI共同完成的電子傳遞稱為非循環式的電子傳遞鏈，傳遞過程會造成囊狀膜內腔中的質子（H+）濃度累積，待累積至一定程度，質子會經由ATP合成酶流出，並促使ATP產生。整體而言，非循環式的電子傳遞方式使得光能轉變成ATP及NADPH的化學能。 （非循環式的電子傳遞過程請參閱附圖）
除此之外PSI亦可獨立運作：激發態的P700釋出高能電子後，電子經由鐵氧還蛋白→PQ→細胞色素複合體→PC→再轉回P700本身。此種傳遞方式稱為循環式電子傳遞鏈，過程中會有ATP產生而無NADPH。科學家認為循環式電子傳遞只產生ATP，是葉綠體調節基質中ATP/NADPH比率的重要機制，藉著循環式和非循環式電子傳遞在囊狀膜上同時發生，ATP和NADPH的生產量可被調整，以應付暗反應對ATP及NADPH需求量不同的情形（通常暗反應消耗ATP的速率較快）。 總之，光反應中葉綠素吸收光能所釋出的高能電子，無論是利用何種方式傳遞，最終的目的就是：將光能轉變為ATP和NADPH的化學能，以供應暗反應合成糖類時使用。透過光反應，非生命世界中的能量被轉換成生命世界中可利用的能量形式，滋養了地球上形形色色的生物。

參考資料
1.Hopkins,W.G.，P.A. Huner，Plant physiology，2003，3rded.
2.http://en.wikipedia.org/wiki/Light_reaction
3.http://en.wikipedia.org/wiki/Photosystem

請參閱 光反應(Photosynthesis – Light Reactions) -上閱讀